【古生物風雲】張鈞翔／寒武紀大爆發：生物創新的競賽開場

如果說艾迪卡拉時期是一幅柔和優雅的海底花園，那麼發生在5億4千萬年前的寒武紀大爆發（Cambrian Explosion），便是一場驚天動地、火花四射的生命交響曲。

伯吉斯頁岩記錄著生物奧祕

艾迪卡拉動物群奠立了生物大型化的基礎，建立了多細胞合作與分工的雛形，而進入了寒武紀的世界之後，動物的身軀從柔軟變成堅硬，靜止變成動態，生命的演化猶如被按下加速鍵，一場形態創新與生態競爭迅速產生，包括眼睛與腦的出現，具有外骨骼與硬殼，動物能夠快速地移動，擁有複雜的感官系統，而且真正的掠食者出現了，生命從此擺脫柔軟、緩慢，走向力量、速度與武器，幾乎顛覆了整個海洋生態。

位於今日加拿大洛磯山脈的伯吉斯頁岩（Burgess Shale Formation），在寒武紀時期是一片深海斜坡，大量細緻泥質沉積物瞬間掩埋了寒武紀生物，在缺氧的狀況下使得生物腐敗速度降低，特殊的化學環境阻止了生物硬殼的溶解，於是軟體生物的身體如同攝影般記錄在岩石中。伯吉斯頁岩因此成為全世界保存極完整的寒武紀生物化石產地之一，讓我們得以看見寒武紀時期奇特世界的真實面貌。

奇蝦（Anomalocaris）可以稱得上伯吉斯頁岩裡最負盛名的明星動物，牠擁有大型複眼，顯然有發達的視力，也有兩隻抓握的附肢，可用於捕捉。牠具備環形口器，可撕裂或吸取獵物，身體柔軟而靈活，善於游動與追逐。奇蝦是目前已知最龐大的寒武紀動物，平均身長60公分，在中國境內甚至發現長達2公尺的奇蝦。牠是寒武紀海洋中最兇猛、最高階的獵食者，猶如中生代的暴龍、新生代的劍齒虎，也像當代海中兇猛的鯊魚。

此外，還有一種名為怪誕蟲（Hallucigenia）的刺狀生物，背部長滿尖刺，腹部擁有柔軟肉足，如此造型相信掠食者都不敢靠近。微瓦西蟲（Wiwaxia）的身體像裝甲般覆蓋著硬質鱗片與背刺，卻能夠靈巧的活動，這也是典型的防禦型動物。歐巴賓海蠍（Opabinia），竟然長了五隻眼睛與奇怪吸管口器，可追尋與捕抓獵物……由此可知，伯吉斯頁岩所保存的生物形態奇異且美麗，每一個造型都真實反映當時的生態壓力，也道盡該時期的生物多樣性。

一場攻擊與防禦的軍備競賽

寒武紀大爆發最引人注目的亮點，在於主要的動物門類及各種形態特徵，炸裂般地登場！包括節肢動物、軟體動物、棘皮動物、環節動物、刺細胞動物等類群相繼出現，開展了一場攻擊與防禦的軍備競賽。掠食者發展出鋒利的附肢與可以抓握的器官，具備快速游動的能力，也有發達的眼睛、口器與感知能力。而被捕食者則以硬殼與礦化的外骨骼，或身體捲曲或快速逃跑，甚至掘穴和保護色等來做為回應。

不過，可不只是門類與形態的創新，更出現了生態區位如輻射般地大肆發展。隨著「眼睛革命」的出現，動物世界從原本在黑暗中摸索，轉變成以視覺為主的積極競爭時代。掠食者需要眼睛尋找獵物，被捕食者仰賴視覺提早察覺掠食者的威脅以逃命，眼睛的演化讓生命的發展從平面跳躍到立體感知的層次。

寒武紀之前，多數生物攤伏在海床表面上，進入寒武紀後，生命開始占據不同高度與深度的空間：海床上方有奇蝦、歐巴賓海蠍等掠食者巡游，海床表面有怪誕蟲、微瓦西蟲移動，海床內部有挖洞生物翻攪沉積物，海床岩石的硬基底則有腕足動物與海綿附著其上……海洋的利用不再只是單一平面，而是層次豐富的三維立體空間，

寒武紀見證了最早期脊椎動物的出現，為脊椎動物的演化史拉開序幕，伯吉斯頁岩中的皮卡亞蟲（Pikaia），以及雲南澄江動物群的海口魚（Haikouichthys），皆具有柔軟流線型身體與分節的肌肉結構。最關鍵的是，牠們已出現了原始脊索（notocord），脊索是魚類、兩棲類、爬行蟲、鳥類、哺乳類甚至是人類演化發展的起點。寒武紀也從此刻開始，與所有的脊椎動物建立起血緣上的連結。

地球就此成為刀光劍影的競技場，而正是在這股力量的匯聚與融合之下，形塑了地球上所有後續動物演化的基本方向。