好讀周報／長頸鹿脖子解密！兩種演化論最佳案例 可能被「過度簡化」

文／郭毓璞

在生物學史上，長頸鹿的長脖子一直是兩種經典演化觀點的最佳對比案例。法國生物學家拉馬克（Jean-Baptiste Lamarck）率先提出了「用進廢退論」的概念，並在1809年出版的《動物哲學》一書中提到：長頸鹿的祖先是因為生長在貧瘠的土地，必須不斷伸長脖子吃高處的葉子，這個特徵遺傳給下一代，脖子就這樣愈拉愈長了。而達爾文（Charles Darwin）則在1859年出版的《物種起源》中闡釋了「自然選擇」的概念：他認為長頸鹿群體中原本就存在脖子長短的隨機變異。在食物稀缺時，脖子較長的個體更有生存優勢，能夠存活下來並將長脖子的基因傳給後代，短脖子的則因難以覓食而遭到淘汰，這就是著名的「適者生存」。

●長脖子易覓食？ 非如此簡單

經歷一個半世紀的理論修正和實證，科學界已普遍認為達爾文的自然選擇理論才是正確的，但用脖子長的長頸鹿能吃到更高處的樹葉來支持這個理論，卻可能是一種過度簡化的「演化論神話」。

因為當代動物學家觀察發現，「覓食優勢」並非長頸鹿長脖子的唯一，甚至可能不是最主要的驅動力。有研究指出，長頸鹿其實經常從較低的灌木叢覓食。例如在食物競爭最激烈的旱季，牠們出乎意料地仍以低矮植物為食。更有趣的是，科學家發現當長頸鹿將脖子彎曲或保持水平時，其實能吃得更快。

●求偶用的武器？ 統計不支持

既然「吃高樹葉」的假說有爭議，那麼長頸鹿為什麼會演化出長脖子？目前科學界普遍認為，這是多重因素共同作用的結果，例如「性擇」理論就曾被認為是有力的假說之一。

簡單的說，長脖子是求偶用的武器：雄性長頸鹿為了爭奪與雌性交配的權力，會用脖子互相施展名為「脖鬥」的猛烈攻擊。科學家推論脖子愈長、愈粗壯的雄鹿，在戰鬥中就愈容易獲勝，因此能將長脖子的基因傳承下去。這假說乍聽合理，也和野外行為觀察一致，但美國動物學家米契爾（Graham Mitchell）卻指出依此說法雄性長頸鹿的脖子應該要比雌性高壯，然而在他的研究統計結果上卻沒有顯著差異。

●大腦離身軀太遠 心臟高負荷

而看似能帶來優勢的長脖子，其實對長頸鹿來說是個巨大的生理負擔。長頸鹿的大腦比心臟高兩公尺以上，為了將血液由下往上打，抵抗重力，一隻成年長頸鹿的平均動脈血壓高達200到250毫米汞柱（mmHg），是一般哺乳動物的兩倍以上。

為了應對如此高的壓力，長頸鹿的心臟長期處於高負荷狀態。事實上，一隻休息中的長頸鹿的心臟所消耗的能量，比一個休息中的人類全身使用的能量還要多。同時，牠們的脖子內還有迷網（rete miribale）這種複雜的血壓調節系統，防止牠們在低頭喝水時腦充血。

●長腿抬高心臟 有助節省能量

如果你在動物園仔細觀察，會發現長頸鹿除了長脖子以外，其纖細的身體也是獨樹一幟。米契爾的後續研究指向了「散熱假說」：長頸鹿細長的脖子和腿部，其較小的半徑能提高熱對流與蒸發散熱效率，高挑的身軀讓牠們能遠離地表的熱空氣層，有助於適應炎熱的莽原氣候。

那麼，下一個問題來了，那到底是長脖子還是長腳先演化出來的呢？基於古長頸鹿類化石的骨骼比例，科學家推論長頸鹿的長腳是先於長脖子演化而來。近期，澳洲和南非的兩位科學家用一個大膽的想法來驗證這個理論：他們在電腦中將長頸鹿的脖子接到短腿的伊蘭羚羊身體上，創造了一個奇獸「艾拉夫」（elaffe）。結果顯示，這種短腿、脖子拉長的長頸鹿，心臟的能量消耗將飆升至全身能量的21%，相比之下正常長頸鹿約16%，代表當長腿將心臟抬高，縮短了心臟到大腦之間的垂直距離，確實能節省能量。

現在答案略微清晰了，長頸鹿的長脖子不是單純為了吃高高在上的樹葉，而可能是性擇、覓食、血液循環與散熱優化等多功能長期疊加的結果。如果沒有那顆超強的心臟和那四隻能夠有效節能的長腿，長頸鹿或許無法負擔成為「巨獸」的代價。