科學人／粒線體及其理論的起源 揭：不只是細胞發電廠

我們每個細胞裡都有成千上百個粒線體，負責產生我們生存所需的能量；若沒有粒線體，就不會有各種生物，只剩細菌和古菌。有趣的是，根據目前的主流理論，粒線體原本是獨立生存的細菌，被較大的細胞吞噬後沒消化掉，反而和宿主細胞形成共生關係，才演化出真核細胞。即使是現在，這個理論仍然讓人覺得很不可思議，可以想見當初遭遇的阻力有多大。

細胞內共生的概念最早可追溯至1883年，法國植物學家香佩爾觀察到葉綠體與藍綠菌非常相似，因而懷疑葉綠體就是源自被細胞吞噬的藍藻（現稱為藍綠菌）。受此啟發的俄國生物學家梅列施科夫斯基，也從地衣是由藻類與真菌形成的共生關係，於1905年進一步主張在葉綠體之前還有一次共生，細菌融入變形蟲後形成了細胞核。

他們的主張只是基於胞器的外形和行為模式，並沒有其他依據，因此少有人認真看待。不過已享有聲譽的法國生理學家波堤耶（Paul Portier）也跳了進來，他於1918年出版《共生體》一書，斬釘截鐵地宣告所有複雜的生命形式都由兩種個體結合而成；他特別指出粒線體就是共生細菌，並聲稱已成功分離進行培養。這無疑是個強而有力的佐證，但巴斯德研究所公開表示無法做到，波堤耶也未再反駁，他的共生體理論就在各界的嘲笑中狼狽退場。

沒想到才過幾年，又有人不死心。1922年美國生物學家沃林（Ivan Wallin）發表論文指出，透過染色技術顯示「細菌和粒線體具有相似的化學組成」。隨後幾年他又陸續發表多篇論文，主張粒線體是種共生細菌，而新物種的發展正是基於此共生關係。他也宣稱成功在細胞外培養粒線體，但同樣地，無人可再現其實驗成果，內共生的說法便再也沒有人理會。

1967年，《理論生物學期刊》刊登了一篇論文〈論有絲分裂細胞的起源〉，被遺忘長達40年的內共生理論驀然再現。和之前不同的是，作者馬古利斯（Lynn Margulis）提供了更多科學佐證，包括粒線體和葉綠體也有雙層膜，而且有自己的DNA、RNA和核醣體；文中還結合地球大氣層演變的地質證據，解釋了原核生物（細菌）和宿主細胞如何形成互惠互利的共生關係，才演化成複雜的真核細胞。

這篇論文堪稱內共生理論的里程碑，不過當時普遍認為基因突變和個體間的競爭才是驅動演化的主要因素，合作和共生的概念顯得格格不入，加上馬古利斯兩年前才取得博士學位，又是女性，因此這篇論文曾被15家期刊拒絕，刊出後仍被嗤之以鼻。但馬古利斯不屈不撓地繼續宣揚，直到1980年代DNA定序技術發明後，確認了粒線體和α-變形菌、葉綠體和藍綠菌的DNA序列高度相似，內共生理論才終於逐漸獲得認同，寫入教科書中。

除了來歷，粒線體扮演的角色也陸續揭露，原來它不僅是「細胞的發電廠」，還有其他重要功能，甚至會彼此溝通，詳情可參見〈粒線體才是CEO〉。

（本文出自2025.08.01《科學人》網站，未經同意禁止轉載。）